Böcəklər arasında ən həssas davranış formaları ictimai həşəratlarda müşahidə olunur. Onların icmalarının təşkili bir koloniyada yaşayan və bir və ya digər növ yuva tutan üzvlərinin əlaqələrinə və əməkdaşlığına əsaslanır. Həqiqətən sosial böcəklər, sözdə eusocial böcəklər, iki əmrə aiddir. Bunlar hamısı termitlər (Isoptera) və Hymenopteranın ixtisaslaşmış nümayəndələridir. bütün qarışqalar və ən yüksək səviyyədə təşkil edilmiş arı və arılar.

Eusocial davranış üç əsas xüsusiyyət ilə xarakterizə olunur.

1. bu növün koloniyasında fərdlər nəsillərinə qayğı göstərmək üçün birləşirlər,
   
2. koloniyada vəzifələr xüsusi qruplar arasında bölüşdürülür,
3. Ən azı iki nəsil şəxslərin həyat dövrləri üst-üstə düşür ki, gənc nəsil ömrünün bir hissəsini valideyn nəsli ilə keçirsin.

Həşəratların təşkili səviyyəsindən əvvəlki (sosial) səviyyələr üçün bu üç xüsusiyyətdən yalnız biri və ya ikisi xarakterikdir.

Eusocial həşərat koloniyaları da çoxalma səviyyəsi ilə xarakterizə olunur. Koloniyada fərdlərin sayı müxtəlif növlərdə və böcəklər qruplarında 100-dən milyonlarla milyona qədər dəyişir (Şəkil 6.25, 6.26). Afrika qarışqalarının növlərindən birinin koloniyasında 22 milyona qədər işləyən fərd ola bilər. Məsələn, ən yüksək səviyyədə təşkil edilmiş qarışqalar Myrmica rubrakoloniyada bir neçə ildir ki, bir yumurta qoyub bütün koloniya üçün övlad bəxş edən bir uterus ("kraliça") var və bütün qeyri-reproduktiv steril qadınlar onu qida ilə təmin edirlər. Reproduktiv olmayan şəxslər koloniyada bir çox funksiyanı yerinə yetirirlər.

Adətən onlar müxtəlif morfoloji tiplər və ya kastalarla təmsil olunurlar. Ən kiçik şəxslər - işçilər, daha böyük - əsgərlər və ya böyük işçilər. İşçilər yem toplamaq, yuva qurmaq, nəsillərə qulluq etməklə məşğuldurlar. Əsgərlər maye yemək üçün yuva və anbar sahələrini qoruyurlar. Reproduktiv olmayan fərdlər nisbətən qısa ömür sürürlər və uterus yetkinlik dövründə koloniyanın kifayət qədər böyük olmasını təmin etmək üçün demək olar ki, davamlı olaraq yumurta qoymalıdır. Bu sosial qruplara əlavə olaraq başqa bir qrup da var kişilər. Heç bir iş görmürlər, yalnız bir sıra sosial funksiyaları daşıyırlar (məsələn, digər şəxslərə qayğı göstərirlər) və bakirə qadınları doyurmaq üçün çiftleşmə uçuşunu gözləyirlər. Bakirə qadınlar bir qadın istehsalçısının nəslindən inkişaf edirlər. Çiftleşme mövsümündən sonra hər bir gənc qadın özünə yeni bir koloniya qurur, yuva qurur və nəslinə qulluq edir. Koloniya yetkin olanda, reproduktiv olmayan şəxslər nəsillərə və digər funksiyalara qulluq edirlər.

Həşəratların eosocial səviyyədə təşkili təkamül sələfləri ictimai münasibətlərin inkişafının iki xətti idi - parazocial və sub-sosial (Şəkil 6.27). Tək bir (sosial olmayan) bir həyat tərzi ilə nəsillər üçün heç bir narahatlıq yoxdur, xüsusi yetişdirmə qalaları və ardıcıl nəsillərin qarşılıqlı üst-üstə düşməsi yoxdur. Halictidae ailəsinin arılarına xas olan parazosional təşkilatlanma ilə, eyni nəslə mənsub olan yetkin fərdlər, bir dərəcədə və ya digər dərəcədə bir-birlərinə kömək edirlər. Bu tip ən aşağı təşkilatlanma səviyyəsi adlanır kommunal. Bu səviyyəyə aid olan cəmiyyətlərdə, yetkin şəxslər yuva qurmaq üçün birləşirlər, ancaq nəsillər ayrıca böyüdülür.

Kommunal inkişaf səviyyəsində Halictidae ailəsindən bir neçə arı növü mövcuddur. Eyni növdən təxminən 50 dişi yerin altındakı yuvada yaşayır. Hər bir arı öz yan tunellərini və ya hüceyrələrini qazır, hər birində bir yumurta verir, bir qida yerləşdirir və sonra möhürləyir. Parazocial xəttin növbəti səviyyəsində - kvazi-sosial - nəslinə qayğı ictimai xarakter daşıyır, lakin hər bir qadın müəyyən bir vaxtda yumurta verir. Növbəti birində, hemisocial, koloniyanın yetişdirilməyən şəxslərindən ibarət bir işçi kastası meydana çıxır. Növbəti təşkilat səviyyəsi artıqdır eusocialbir hemisocial koloniyanın bir nəslinin ömür müddəti o qədər böyük olduqda əldə edilir ki, iki və ya daha çox ardıcıl nəsil eyni vaxtda yaşayır və koloniyanın həyatında birlikdə iştirak edir.

Təkamül ardıcıllığı sub-sosial dövlətlərböcəklərin eusocial səviyyəsinin meydana gəlməsinə səbəb olan qarışqalar, termitlər, sosial arı və bir neçə sosial arı qrupu ilə təmsil olunur. Bütün canlı qarışqalar və termitlər olduğu üçün eusocial səviyyədə ictimai quruluşda, ara əlaqələrinin ardıcıl inkişafı arı və bəzi arılar üzərində araşdırıldı. Bu inkişaf xəttində valideynlər və nəsillər arasında bağlarda artım var. Tək bir həyat tərzi ilə və ibtidai bir sub-sosial səviyyədə qadın bir müddət qoyduğu döşəmənin qayğısına qalır, lakin yetkinlik yaşına çatmayan uşaqların tutulması gözləmir. Üstündə ara ilk subsocial Səhnədə qadın yetkinləşənə qədər gənc fərdlərin yanında qalır. Aralıqda ikinci alt sosial mərhələ yetkin gənc fərdlər valideynlərə yeni nəsillər yetişdirməkdə kömək edir. Əməkdaşlıq ana və uşaqlar arasında müşahidə olunur, ancaq qız fərdləri arasında deyil. Növbəti mərhələ yeni nəslin tərbiyəsində daimi köməkçi olan şəxslərin, işçilərin xüsusi qruplarının meydana çıxmasıdır. eusocial səviyyədə.

Eusocial həşəratların koloniyalarında ixtisaslaşma iki yolla gedir. Birincisi, işçilərin peşələrində say və ixtisas dərəcəsini artırmaqdır. İşləyən kastaların artan fərqliliyinin mənbəyi müxtəlif fərdlərdə fərqli olan daimi morfoloji dəyişikliklərdir, bunun nəticəsində müxtəlif morfoloji tiplər yaranır. Məsələn, yaxşı qidalanan işçi qarışqalar böyük bir baş və mandibles inkişaf etdirir, bu da əsgərlərin kastasına daxil olmağa imkan verir. Ancaq bir fərddə baş verən bir sıra morfoloji dəyişikliklər nəticəsində həyat boyu birdən çox kastaya aid ola bilər. Qarışqalara Myrmica scabrinodis Xəyali moltingdən sonra fəaliyyətlərinin ilk mövsümündə işləyənlər gənclərin görüşünə qatılırlar, növbəti mövsümdə inşaatçı olurlar, hətta sonralar da - işçilər. Bu funksiyanın dəyişməsi ən çox bal arılarında inkişaf etmişdir.

Eusocial həşəratların ixtisaslaşmasının ikinci yolu koloniyada fərdlər arasında ünsiyyətin inkişafıdır ki, orada yaşayan bir çox şəxsin fəaliyyəti əlaqələndirilsin. Rabitə, bu fəsildə daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, sosial böcəklər arasında ən çox inkişaf etmişdir. Eusocial böcəklərdə kimyəvi maddələrin sərbəst buraxılması və qavranılması da daxil olmaqla kimyəvi əlaqə geniş inkişaf edir. Daha az dərəcədə, eyni zamanda cızıltı, tıqqıltı və digər siqnallara aid olan kifayət qədər inkişaf etmiş bir akustik rabitə. Kastaların fərqliliyini yatıran maye feromonların mübadiləsi həşərat koloniyalarında müşahidə edilən çox gözəl hadisələrdən biridir.

Həşəratların rabitə sistemini təşkil edən siqnalların müxtəlifliyi müxtəlif davranış reaksiyalarına uyğundur: narahatlıq, çoxluqların meydana gəlməsi və meydana gəlməsi, yeni qida mənbələri və ya yuvalar üçün yerlər, görüşlər, trofalaksis (oral və ya anal maye ifrazı olan şəxslər arasında mübadilə), qida hissəciklərinin digər şəxslərə, qrupa verilməsi. Fərdi fəallığı artıran və ya zəiflədən bir qarşılıqlı fəaliyyət, yuvada ortaqların və kasta üzvlərinin müəyyən edilməsi və tanınması, kastaların təyin edilməsi kimi ifadə edildi inhibe və ya fərqlənməsini stimullaşdırmaq üçün.

6.25. Bir ibtidai Avstraliya bulldog qarışqa koloniyası (Myrmecia gulosa) yuvasını yerdə qurur
A. Uterus (Kraliça). B. Kişi. B. Sürfə yemi təklif edən işçi. Cənab kokoslar.

6.26. Termit yuvası Amitermes hastatus
A. Yetişən nymfləri olan yuxarı hüceyrə. B. Kraliça ilə orta hücrə - yuvanın qurucusu, yanında olan kişi və çox sayda işləyən şəxslər. B. Əsgərlərin inkişaf etdiyi əsgər və nymph olan aşağı hüceyrə.

6.27. İctimai həşəratlarda eusocial təşkilatın inkişafının iki xətti - parazosial və subosial

Həşərat toxunulmazlığı - Ümumi

Böcəklərin patogenlərdən qorunması həm patogenə maneə kimi xidmət edən davamlı xitinöz örtüyün olması, həm də humoral və hüceyrə toxunulmazlığının olması ilə təmin edilir. Son tədqiqatlar böcəklərin yalnız doğma toxunulmazlığa deyil, həm də əldə edilən toxunulmazlığa və immunoloji yaddaşa sahib olduğunu göstərir.

Həşərat hüceyrə toxunulmazlığı

Həşəratların hüceyrə toxunulmazlığı bakterial hüceyrələr üçün zəhərli olan melanin və onun törəmələrinin sintezi, phagocytosis, encapsulation və sintezi yolu ilə böcəyi patogenlərdən qoruyur. Bütün bu proseslər üç növ hüceyrənin: plazmositlər, lamelositlər və sintez edən fenol oksidaza hüceyrələrinin (kristal hüceyrələrin) işi nəticəsində baş verir. Yetkin bir böcəkdə yalnız larvalı plazmositlər mövcuddur, həşərat metamorfoz zamanı limfa bezlərini itirdiyindən və yetkin bir böcəkdə immunokompetent hüceyrələr artıq istehsal edilmir. Həşərat sürfələrində bütün növ immunokompetent hüceyrələr təmsil olunur, lakin bu populyasiyanın əksəriyyəti plazmatositlərdən ibarətdir. Fenol oksidazı sintez edən hüceyrələr bütün hemosit hüceyrələrinin yalnız 5% -ni təşkil edir. Lammelositlər böcək sürfələrinin hemolimfində yalnız plazmasitlərin öhdəsindən gələ bilməyən böyük bir parazitlə yoluxduqda görünür. Faqositoz plazmatositin başqasının tanıdığı və ya dəyişdirildiyi zaman həyata keçirilir. Məsələn, fosfatidilserin tərkibli fosfolipidlər hüceyrə səthində apoptoz vəziyyətindədir. Plazmatositlər xüsusi reseptorlardan istifadə edərək onları tanıyır və fagositoz aparırlar. Həşəratın bədəninə daxil olan xarici agent çox böyükdürsə, hemotit populyasiyasında lamelositlər - ekzapsulasiya prosesində iştirak edən hüceyrələr görünür. Beləliklə, parazitar arılar lamellositlərin hücumuna məruz qalan Drosophila sürfələrinin hemoselində yumurta qoyur. Lamellositlər yumurtanın səthinə yapışır və eyni zamanda parazitin yumurtasını əhatə edən və ev sahibinin daxili mühitindən təcrid edərək çox qatlı bir kapsul meydana gətirərək öz aralarında əlaqə qurur. Öz növbəsində fenol oksidazını sintez edən hüceyrələr beləliklə fenolların oksidləşməsini xinonlara katalizləşdirməyə qadirdirlər ki, bu da polimerləşdikdə mikroorqanizmlərə zəhərli melanin əmələ gətirir. Beləliklə, məməlilərdə olduğu kimi, böcəklərdə hüceyrə toxunulmazlığının əsas proseslərindən biri də plazmatositlər tərəfindən həyata keçirilən faqositozdur. Digər tərəfdən, məməlilərdən fərqli olaraq, həşəratlar potensial bir təhlükəni bir kapsula bağlaya bilir, sonradan heç bir yerə atılmır və böcəyin bədənində qalır.

Həşəratların yumoristik toxunulmazlığı

İmmunokompetent həşərat hüceyrələri mikrobun səthindəki molekulyar nümunələrlə qarşılıqlı əlaqədə olduqda, müvafiq reseptorlar işə salınır və siqnal kaskadları işə salınır ki, bu da bir sıra antimikrob genlərin transkripsiyasının aktivləşməsinə və antimikrob agent kimi fəaliyyət göstərən zülalların sintezinə səbəb olur. Böcəklərdə iki siqnal ötürmə yolu ən yaxşı şəkildə öyrənilir. Bu reseptorların göbələklər və qram-müsbət bakteriyalarla qarşılıqlı təsiri (daha doğrusu onların peptidoglikanları) və reseptorların qram-mənfi bakteriyaların peptidoglikanları ilə qarşılıqlı təsirindən yaranan Toll yoludur. Hər iki yolun işə salınması nəticəsində bir sıra hüceyrədaxili kinazlar aktivləşir və patogen haqqında alınan siqnal nüvəyə ötürülür. Toll siqnal kaskadından siqnal ötürülməsi vəziyyətində nüvə transkripsiya faktoru İKB-nin aktivləşdirilməsi İKB-nin nüvəyə keçməsinə və antimikrob genlərin transkripsiyasına səbəb olur.

Həşərat Antimikrobiyal Gen Transkripsiyası Məhsulları

Drosophilada infeksiyaya cavab olaraq qısa antimikrobiyal peptidlər yağ bədəni və hemositlər tərəfindən sintez olunur. Bəziləri dipterisin kimi qram-mənfi bakteriyalar üzərində, digərləri defensin kimi qram-pozitiv bakteriya və drosomisin infeksiyası kimi göbələk bakteriyaları üzərində fəaliyyət göstərir. Həşəratlarda antimikrobiyal peptidlərin 8 sinfi artıq xarakterizə edilmişdir, ehtimal ki, daha çoxdur. Bundan əlavə, antimikrobiyal peptidlər böcəyin patogen işğalına cavabının yalnız bir hissəsidir. Drosophilada, infeksiyaya cavab olaraq transkripsiyası artırılan 543 gen müəyyən edildi. Bu genlərin ifadə məhsulları antimikrob peptidlər, təxminən 25 naməlum peptid, patogenin səthində və faqositozda molekulyar nümunələrin tanınmasında iştirak edən zülallar, həmçinin reaktiv oksigen növlərinin istehsalında iştirak edən zülallar idi.

DSCAM zülalı və qazanılmış böcək immun cavabı

Bədənə daxil olan hər hansı bir infeksiyanı, o cümlədən əvvəllər heç rastlanmayan bir xəstəliyi dəqiq şəkildə tanımaq üçün xarici maddələrə seçici şəkildə bağlanan bir çox fərqli zülala sahib olmalısınız. Onurğalılar hələ yüz minlərlə antikor variantının istehsalı ilə məşğul olmayan başqasını tanımaq problemini həll edirlər. Son vaxtlara qədər böcəklərin antikor analoqu olmadığına və böcəklərdə yalnız fitri bir immun cavabının mümkün olduğuna inanılırdı. Ancaq son araşdırmalar, bəlkə də DSCAM gen məhsullarının böcəklərdə əldə edilmiş bir immun cavabının meydana gəlməsində iştirak edə biləcəyini göstərdi. DSCAM geni immunoglobulinlərin superfilasına aiddir və böcəklərdə akson böyüməsinin tənzimlənməsindən məsuldur. DSCAM, 21, 4, 6, 10 eksondan ibarətdir, müvafiq olaraq 14, 30, 38 nüsxə ilə təmsil olunur. Alternativ səpilmə nəticəsində 15,960 fərqli reseptor zülalı sintez edilə bilər. Malyariya ağcaqanadları üzərində aparılan təcrübələr göstərdi ki, DSCAM geninin süni bloklanması ağcaqanadın infeksiyalara qarşı durma qabiliyyətinin azalmasına səbəb olur və bakteriyalar onun hemolimfasında çoxalmağa başlayır. Bundan əlavə, DSCAM-ın incə variantları, sintez edildikləri cavab olaraq patogenin səthinə artan bir yaxınlığa malikdir. Beləliklə, DSCAM-ın müxtəlifliyi, həşəratların onurğalılarda antikor kimi eyni rol oynadıqlarını göstərir.

Sosial arılar və qarışqalar koloniyasındakı şəxslərin sayı nə qədər çox olarsa, toxunulmazlıqları da zəif olar.

Şimali Karolina Universitetinin (ABŞ) bioloqları, çoxsaylı koloniyalarda yaşayan ictimai həşəratların ibtidai sosial (kiçik qruplarda yaşayan) qohumlarına nisbətən xarici stimullara qarşı daha zəif immun reaksiya göstərdiklərini müəyyən etdilər. Alimlər hesab edirlər ki, sosial böcəklər, ehtimal ki, toxunulmazlığın azaldılmasına baxmayaraq xəstəliyin yayılmasını əngəlləyən bir qədər aydın olmayan alternativ mexanizmlərə sahibdirlər. Əsər jurnalda dərc edilmişdir. Biologiya məktubları.

Ümumilikdə 11 növ həşəratın, sosial - bal arıları kimi reaksiyaları öyrənildi (Apis mellifera), termitlər (Zootermopsis nevadensis), ağac qurd qarışqalar (Camponotus castaneus), həm də sosial olmayan - tək yaşayan arılar, arılar və tarakanlar.

Onların toxunulmazlığının fəaliyyətini yoxlamaq üçün, əsər müəllifləri təcrübi mövzularda immunitet reaksiyasına səbəb olmağa çalışdılar. Bunu etmək üçün, bir zond istifadə edərək, anesteziya edilmiş artropodların bədəninə lipopolisakaridlər ilə örtülmüş üç millimetr uzunluğa malik neylon mikronit təqdim etdilər.Təbiətdə lipopolisakkaridlər qram mənfi bakteriyaların hüceyrə divarının əsas tərkib hissəsidir, buna görə əksər orqanizmlərin toxunulmazlığı infeksion agent kimi formasiyaları alır və onlara hücum etməyə başlayır. Dörd saatlıq bir inkubasiya dövründən sonra, bir neylon ip ilə zond geri çəkildi və rəngləri çəkildi.

Fakt budur ki, böcəklərin immun sistemi infeksiyalarla mübarizə üçün aktiv bir şəkildə kapsülasyondan istifadə edir: xarici bir cismani hemocytes (insan qan hüceyrələri və limfositlərin uzaq analoqu) olan bir "divar" ilə əhatə edir. İpdə nə qədər hemosit var idi, təcrübənin ardından melanin bir o qədər çox idi və qaranlıq onun rəngidir.

Məlum oldu ki, ictimai və tək böcəklər arasında immunitet reaksiyalarında heyrətamiz fərqlər yoxdur. Lakin sosial böcəklər qrupunda, immunitet yaşadıqları böyük koloniyalara nisbətən daha zəif idi. Beləliklə, sıx arılarında bal arılarında və yerdəki arılarda sıxılmış toxunulmazlıq müşahidə edildi (Halictus ligatus) koloniyalarında daha az sakin olan immunitet reaksiya xeyli güclü idi.

Hal-hazırda, elmi cəmiyyətdə ictimai həşəratların epidemiya təhlükəsi ilə necə öhdəsindən gəldiyinə dair bir müzakirə var. Adətən canlılar öz növlərinin böyük qruplarından qaçırlar, çünki belə yerlərdə yoluxucu bir xəstəliyə tutulma ehtimalı daha yüksəkdir. Bənzər prosesləri Neolit ​​dövründəki əsas epidemiyalardan hələ də xəbəri olmayan, lakin Dəmir Əsri ilə tez-tez müəyyən bir bölgə əhalisinin əksəriyyətini onlardan itirən insanların nümunəsi ilə asanlıqla göstərmək olar.

Arıların, qarışqaların və buna bənzər həşəratların böyük bir demoqrafik itkilərin infeksiyalardan necə qorunması barədə bu günə qədər iki nöqtə irəli sürülmüşdür. Birincisinə görə, həşərat üçün normal olan fondan kəskin şəkildə fərqlənən son dərəcə güclü bir toxunulmazlığa sahibdirlər. İkinci fərziyyə onların toxunulmazlığının normal olduğunu iddia etdi, lakin sosial böcəklərdə, məsələn, inkişaf etmiş gigiyena ilə yoluxma və ya ötürülmə riskini azaltan mexanizmlər inkişaf etdirildi. Qeyd etmək lazımdır ki, eyni bal arısı müntəzəm olaraq özünü təmizləyir və qoxuları varsa, qohumları tərəfindən kovana daxil ola bilməz.